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1970年代我在洛杉矶长大，逐渐意识到我父亲并非典型的精神分析师。是的，他有办公室，墙上挂着神秘的现代艺术，候诊室里摆着《纽约客》杂志，还有一张必备的分析沙发。沙发上还放着一个楔形枕头，用来让病人像《纽约客》里的卡通形象那样仰卧着躺下。而且，在精神分析谈话期间，父亲确实会坐在一张黑色皮革椅子上，手里拿着笔记本。但在这些外物之外，他的头脑里却住着一位充满怀疑和逻辑的医生。
从我小时候一直到上大学，每周三晚上，父亲都会带我去当地餐馆吃晚饭。我们一边喝着犹太丸子汤，一边畅谈任何话题。在我们周三晚上的案例讨论中，通常会有梦的解析和早期童年经历等心理动力学的讨论，但这些话题总是伴随着一种后来被称为神经科学的观点。他会说，当谈话疗法奏效时（大多数情况下对他的客户都有效），不是在那模糊的本我、自我和超我的领域中起作用，而是通过改变大脑的细胞和分子结构来实现的。有时，他不仅摒弃了精神分析理论，还放弃了任何形式的谈话疗法。随着我长大，我开始钦佩他在这些问题上的灵活性和广泛的知识。
像我父亲一样，我渴望理解人类的精神生活。但与他不同的是，我成长在对大脑功能的生物学理解取得进展的时代。因此，我踏上不同的道路，成为了一名神经科学家，研究大脑中的分子和细胞。
没有什么比弗洛伊德关于性快感和高潮的概念更让我的父亲怀疑了。“这简直是胡扯！”他激动地说，“根本没有任何医学证据支持这一观点！”
性快感对我们共同的人类经验以及个人的癖好和爱好至关重要。这正是那种传统上大量行为观察和理论探讨的主题（包括精神分析师的探讨）。毫无疑问，性快感受到早期生活经历的塑造。但它同样嵌入在一个生物学框架中，其中涉及大脑区域、神经束和一些特殊的分子机制，它们专门将皮肤上的压力转换为最终的性快感。这是心理学和生物学相遇的诸多领域之一。
直到最近，生物学在这个问题上贡献甚少，我们对性快感的理解也一直严重不足。我们已经知道，来自生殖器的触觉信号通过四条不同的神经传递到脊髓，最终到达大脑。其中，阴部神经是对性快感最重要的一条神经。在女性中，骨盆神经传递来自小阴唇、阴道壁、肛门和直肠的触觉信号。男性的阴部神经传递来自肛门、阴囊以及阴茎的信号。宫颈和子宫的感觉也可以通过下腹神经和迷走神经传递，后者直接通往脑干，绕过了脊髓。
来自骨盆的触觉信号最终到达大脑的外层皮质区域，称为新皮层，在那里它们被表示在初级躯体感觉区域的一个扭曲和碎片化的身体地图中。你可能见过这些身体地图的图像，手和脚非常大，而躯干相对较小，反映了皮肤中某些类型触觉传感器的密度。
在一项研究中，对女性敏感部位的刺激激活了新皮层身体地图上两个完全不同的点：一个在你可能预期的地方，位于腹股沟区域；另一个则有些奇怪，位于脚趾的映射区域旁边。事实证明，男性也有这种双重映射。这也引发了一个问题，即这个脚趾旁边的初级躯体感觉皮层区域（称为中央后回的内侧面）是否在性触觉中扮演着特殊角色。
令人失望的是，如果你在显微镜下观察这一大脑区域的切片，你不会发现任何异常。个体神经元及其整体层状结构与处理非性部位触觉信息的区域几乎相同。因此，尽管有一些诱人的线索，但目前我们仍未完全揭示为何皮肤上的某些部位的触觉会唤起性感受，而其他部位不会的生物学原因。直到最近，哈佛医学院大卫·金蒂（David Ginty）和斯蒂芬·利伯莱斯（Stephen Liberles）团队的研究才开始揭示一些真正的答案。
克劳斯小体也是机械感受器？
如果你四处打听或在网上大胆搜索，你会发现有些人对身体的几乎任何部位的触碰都会感到性快感。不过，虽然耳朵、脚等部位在性快感中也扮演了重要的配角，但毫无疑问，生殖器才是这场戏的主角。那么，在演化的过程中，是什么使这些部位成为性快感的核心区域。它们的神经末梢结构有何特别之处，能使它们最终向大脑传递电信号？
对性快感的生物学基础的探索可以追溯到弗洛伊德之前的1860年。彼时解剖学家威廉·克劳斯（Wilhelm Krause）在德国哥廷根使用薄片尸体组织和显微镜，描述了一种由神经元的信息传递部分——轴突——形成的结构，有时是卷曲在一起的一个团，周围包裹着非神经细胞，形成椭圆或圆柱形。这些微小的结构后来被称为克劳斯小体（Krause corpuscles），它们出现在生殖器的无毛皮肤中，以及嘴唇、乳头和肛门。或许特定部位在性快感中扮演重要角色，是因为它们具有高密度的这种类型的神经末梢。
这种克劳斯小体的解剖分布一直被认为是性快感的细胞基础，但这一想法在长达160多年里都没有得到验证。一个复杂之处在于，克劳斯小体也存在于一些不太容易引起性快感的身体部位，例如眼球表面（结膜）和指关节内衬（滑膜），这些部位几乎不在任何性癖好中出现。更重要的是，直到最近，科学家们还不知道克劳斯小体到底检测何种感知。一些皮肤中的神经末梢专门响应热量或冷感、炎症；另一些则专门检测疼痛或瘙痒刺激，而另外一组则对皮肤上的机械力做出反应，例如按压、拉伸或震动。如果克劳斯小体真的参与了性快感，那么我们会预期它们属于最后一类，称为机械感受器。
皮肤中主要的感觉感受器
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为了揭示克劳斯小体的位置和功能，研究人员们使用实验鼠进行了研究。他们通过荧光抗体标记神经细胞轴突中的蛋白质和形成克劳斯小体囊体的某些非神经细胞，借助显微镜来计算生殖器组织切片中的所有这些结构。他们发现，雄性和雌性小鼠的生殖器中克劳斯小体总数几乎相同，但由于阴蒂比阴茎小得多，前者的这种神经末梢密度高出15倍。此外，阴蒂中的克劳斯小体形状比阴茎中的更复杂和多叶化（有些人说它们看起来像桑葚）。
研究人员发现，终止于克劳斯小体的神经元表达了两种特定的基因，分别是ret和TrkB。这一发现使他们能够识别出这些神经元，并通过巧妙的遗传技巧结合先进的成像技术，记录轻度麻醉的小鼠中的电信号。当他们使用画笔或定制的按压工具轻轻刺激阴茎或阴蒂时，克劳斯小体神经元被电激活，其中阴蒂的克劳斯小体比阴茎的小体更为敏感（与阴茎相比，用较少的压力就能激活它们）。当使用振动探针时，阴蒂和阴茎的神经元都以更小的力被激活。值得注意的是，激活这些神经元的最佳振动频率是40-80 Hz，这几乎与人们使用的振动玩具的频率范围完全一致，堪称人机工程学的成功典范。
这些发现表明，生殖器中的克劳斯小体确实是机械感受器（如果你想在聚会上吸引一些喜欢科学的人，你可以告诉他们这些是特定类型的，称为A型低阈值快速适应机械感受器）。然而，这仍不能证明它们负责性快感。为此，研究人员进行了进一步的基因和光学操作，以直接激活或破坏生殖器克劳斯小体神经元，而无需接触它们（这涉及让克劳斯小体神经元表达一种外来蛋白，该蛋白在蓝光照射下会产生电激活）。
他们发现，通过蓝光激活雄性小鼠阴茎中的神经元会产生类似于画笔或振动器刺激所引发的生理反应。相反，当克劳斯小体神经元（尤其是表达 TrkB 的亚型）被另一种基因技术破坏或移除后，雄性小鼠仍然表现出与未破坏的雌性进行交配的动机，例如嗅探和探索行为，但它们在插入和推挤等方面表现出了障碍。
当实验对象转换过来后，即破坏了的雌性小鼠（处于易感的发情期）与正常的雄性小鼠配对时，雌鼠对雄鼠的性接纳似乎降低，允许的插入和推挤次数和持续时间都较少。而当通过光学手段激活雌鼠的克劳斯小体神经元时，会引发阴道收缩，这被认为是性兴奋的一个对应反应。
这些结果表明，克劳斯小体将感觉信号传递给脊髓，最终到达大脑，在那里这些信号被感知为性快感。不幸的是，我们无法让小鼠躺下问它们在克劳斯小体被人工激活或破坏时感受如何。因此，我们仍然无法确定这种主观的感觉到底是什么。
性快感差异来自何处？
如果我们要定位大脑中的性快感中心，我们可以从追踪神经回路开始，首先从生殖器克劳斯小体在脊髓中的终止位置（称为骶髓的背内侧区域）。当生殖器克劳斯小体在脊髓中终止时，它们会激活脊髓性反射。下一个感觉链条中的神经元则向上延伸至脊髓，进入大脑。我们知道，在小鼠和人类中，生殖器刺激会激活一组特定的大脑区域，其中最重要的是一个名为伏隔核的快乐/奖励中心。接下来有趣的研究将是观察生殖器克劳斯小体的电信号是否也最终到达这些大脑区域，并在小鼠中产生类似的激活模式。
当前研究的一个重要警告是：当然，小鼠不是人类，因此我们不能假设性感知在两种物种中是完全相同的。另一个需要注意的是，由于一些技术细节，研究人员并不能完全破坏所有的克劳斯小体神经元——还有一小部分残留。如果他们能够摧毁全部的神经元，可能观察到的交配行为减弱就会更加明显，而不是部分减弱。如此看来，还有可能存在其他感受器和神经通路能够传递性快感，而不依赖于克劳斯小体。
像所有好的科学研究一样，这项研究引发了许多未来的研究问题。为什么来自生殖器的克劳斯小体神经元能产生强烈的性快感，而来自嘴唇、乳头和肛门的通常只能产生较弱的性快感，而指关节和眼球中的神经元几乎不会产生任何性快感？这是否是因为生殖器克劳斯小体信号在脊髓下腰部的处理方式，以及这些信号最终到达大脑的具体位置有关？有一个假设认为，来自指关节克劳斯小体的电信号不会引发性快感，部分原因是它们最终不会到达大脑的奖励中心（比如前面提到的伏隔核）。
来自克劳斯小体的信号到达大脑的通路在两性中是否相同，还是存在重要的差异，这些差异可能会导致性快感和高潮体验的不同？当女性和男性用不涉及解剖结构词汇的语言描述他们的高潮时，盲评的读者很难区分性别。同样，脑部扫描也无法可靠地区分男性和女性的高潮（据我所知，关于这一话题的研究尚未包括跨性别或非二元性别的人群）。不过，平均而言，女性的高潮时间比男性略长（通过伴随高潮的直肠收缩来测量，女性约25秒，男性约15秒），并且女性的下一次高潮的等待时间也比男性短。这些差异可能与克劳斯小体功能有关，但我更倾向于认为这是大脑功能的微妙差异所导致的（目前的脑部扫描技术还无法解析出这种程度的细节）。
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对于这位62岁的神经科学家来说，特别感兴趣的一个问题是：随着年龄增长，生殖器中的克劳斯小体密度是否会减少？如果会，这是否会导致性快感和高潮成功率的年龄相关变化？在文化和喜剧中，常见的说法是年轻男性更容易迅速达到高潮，而年长男性则持续时间更长。一种文化解释认为，年轻时的性经历是新奇的，而这种新奇感本身更具性吸引力。这可能是真的，但并不是全部原因。一般来说，在男女两性中，皮肤中所有类型的触觉感受器的密度似乎在20岁以后逐渐减少。负责精细触觉（如用来阅读盲文的指尖）的机械感受器随着年龄的增长逐渐减少，这与精细触觉的逐步丧失平行发展。
同样，随着年龄的增长，皮肤中传递疼痛刺激的神经末梢也在全身范围内减少。这一减少或许可以解释为什么卧床不起的老年人往往不会轻易抱怨褥疮引起的疼痛。很可能，像其他触觉感受器一样，克劳斯小体的密度也会在成年期逐渐减少，这种减少可能导致性快感减弱和高潮成功率下降。测试这一假设（通过对尸体组织的分析）将是一项有趣的研究，同时还需要确定生殖器中克劳斯小体的丧失是否以相似的方式进行。
我的父亲于2006年去世，享年82岁，度过了充实而有意义的一生。当然，我希望他今天还在世。我不禁觉得他一定会对这些发现感到兴奋。在他的精神分析世界中，个人对性行为的偏好或达到高潮的倾向大多被认为是一个人社会和身体经验的反映，尤其是早期的生活经验。这种观点几乎可以肯定是正确的。我们的大脑天生具有被经验改变的能力（不仅仅是社会经验），特别是通过建立有意识和无意识的记忆。
精神分析的总体观点是，我们的经历塑造了我们，而我们在早期生活中最容易受到这些影响，这与当代神经科学关于早期生活中依赖经验的大脑关键期塑造思想大致一致。我们对这种大脑可塑性的分子和细胞层面的理解并没有直接挑战这些心理动力学的观念。早期的经历通过大脑的可塑性被编码，当然也是成年期性快感细节的核心，但皮肤中这些微小的神经末梢及其人与人之间的差异，可能也在塑造我们各自独特的性体验中发挥了重要作用。
作者：David J Linden
编译：EY
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